朱洗
生命的最后一刻,实践了他自己常说的“科学需要一个人的全部生命”。
1962年7月24日,朱洗不幸去世,上海各界人士举行了隆重的公祭仪式。人们怀着无限的敬意悼念这位人民的科学家。遵照他的遗言,把他的灵柩安葬在上海西郊吉安公墓。墓碑上镌刻着他一生的简历,还有对他的高度评价:“先生是我国著名的生物学家,在实验胚胎学及细胞学的理论研究上,有卓越的成就,对蓖麻蚕及家鱼人工繁殖方面,也做出了重要贡献。”
朱洗学识渊博,理论修养深厚,所以他能得心应手地运用基础理论去指导应用研究,使有关国民经济中重大生产问题迎刃而解;反过来又验证他的理论和学说,并使之得到进一步的充实和丰富。
朱洗在基础理论研究方面的主要成就有以下几方面:
朱洗早在法国期间,就同巴德荣合作开展两栖类杂交研究,分析生物界普遍存在的卵细胞受精现象,提出受精可分为激动、修整和两性结合三个阶段。他的博士论文就是根据法国南部11种有尾和无尾两栖类杂交研究的结果,阐明了不同品种精子和卵球的结合性,并分析了不同杂种类型中染色体、星体和纺锤体等细胞器的行为,从而说明畸胎和胚胎中途夭折的细胞学原因。回国之后,他又采集广东、上海和东北不同生态地域20余种无尾两栖类继续进行试验,结合生态环境进一步加以论证。有趣的是,他还用人工方法,获得了自然界原来不存在的新型杂交子裔。
朱洗以两栖类、家蚕、海胆等作材料,做过大量卵球成熟和受精的试验。他(前期工作同巴德荣合作)曾应用CO2或KCN窒息,或渗透压“排毒”等生理方法,处理处于不同成熟程度的卵球,观察卵球成熟过程的细胞学动态变化,并分析其原因。他们认为染色体处于第二次成熟分裂中期是卵球核成熟的形态标志;但是,不限于此,亦伴随着卵质成熟的变化,卵质的成熟程度会影响其正常受精和胚胎发育。结合着受精和单性生殖的试验,还大量观察了各种人工处理的不同成熟程度卵球受精过程的细胞学切片,从染色体、星光和纺锤体等细胞器有规律的活动中获得深刻的印象,提出了“卵裂节奏”的概念,也就是卵球成熟、受精和发育的“时”“空”秩序性的概念。他认为,正常发育过程中细胞内所有器官都是按一定规律次第出现和活动的。在时间上,先后不乱;在空间上,要各居一定的位置。他还用通俗的语言生动说明卵球分裂发育的复杂道理:“正如排演一出古典戏剧,每一个角色要在一定的时间出场,要有一定的服饰,要走一定的台步,要唱一定的歌曲,否则,……非拆台不可”。朱洗提出的这个概念对生命现象来说是有普遍意义的。
朱洗首先建立了蟾蜍卵巢离体排卵的方法,提供了新的途径来探讨两栖类卵球受精的机制。他从离体卵巢排出的裸卵不能受精的现象中,进一步分析蟾蜍输卵管的分泌物对受精的影响。提出:由输卵管分泌包裹在卵球外表的胶状分泌物,对精卵的结合具有决定的意义。从理论上阐明受精除了必须注意卵球与精子的成熟程度和活动能力之外,还必须注意第三种条件,即精卵结合所需的环境条件。离体排出的卵球,因为未经输卵管,不带有输卵管分泌物,所以不能受精。这个受精“三元论”的提出,纠正了以往“唯卵的单元论”和“精卵相互抗衡的二元论”的偏颇。对此,庄孝僡教授曾经指出,当时朱洗“在脊椎动物发现主宰受精的物质不是来自生殖细胞本身,而是来自体细胞,这还是第一次”。
这项工作可以说是朱洗探索“开发育之门”中的重要总结。在1949年前,他只能是断断续续地在做。中华人民共和国成立后,才开展了大量的工作,一直到他逝世之后,由他的学生和助手王幽兰最后完成发表。大量实验结果表明:第一,在鱼类和两栖类上,处于第二次成熟分裂中期的卵母细胞,不见得都能很好受精。仅凭形态成熟的标志—卵核的分裂图形,作为授精或单性生殖时刻的参考,不很可靠,必须在卵质成熟时,接受精子或单性生殖的处理,才有完善发育的可能。第二,卵球的成熟,大致可分为不够成熟、适当成熟和过分成熟三个时期和两个过渡阶段。不够成熟和过分成熟的卵球常常接受多数精子,只有激动的反应,没有充分的调整能力。而在不够成熟与适当成熟、适当成熟与过分成熟之间这两个过渡阶段中受精,又常常出现畸形怪胎。唯有适当成熟这一时期的卵球,受精后才能正常发育。朱洗指出,这是人工授精和进行人工单性生殖的适当时刻。学术界认为,朱洗这一结论具有重大的意义。尽管这是在蟾蜍和鱼类卵球上得到的,但由于生物界的卵细胞成熟有它的共性,成熟可分为三个时期和两个过渡阶段的规律是有普遍性的。因此,这一结论,对于掌握适当时机去开启“发育之门”具有普遍的意义。
朱洗根据桑蚕卵是生理的多精子受精的特性,用了14个品系的家蚕作材料来进行混精杂交的实验。选用颜色、皮斑、形态、附肢、茧子形状和缩皱程度都有不同的家蚕品系,经过混精杂交,证明了同品系的精子不一定都占有优势,后代的杂种往往有较多的个体表现出异品系的特征。他认为逾数的(未与卵核结合的)精子可能与这些特征的出现有关。这一新见解引起了国际上一些科学家的极大兴趣。在实践上,用混精杂交培育出了色泽好、茧形特大的杂交种蚕,它的产量、孵化率、上簇率、结茧率和收茧率,都比一般杂交品种高出许多。因此,混精杂交还为选育良种开辟了一条新的途径。这一研究成果,在1978年获全国科学大会奖。
在以往的几十年中,世界上各国的科学家在蛙科动物上做了许多次人工单性生殖的实验。虽然能得到一些蝌蚪或极少数无父的子代,个别达到能产卵传种的阶段。但在蟾蜍科动物上,尚未见到类似的报道。因此,人工单性生殖的蟾蜍是否具有传种能力,是一个没有解决的问题。朱洗和他的助手王幽兰等人,利用上海蟾蜍离体产出的无胶膜卵球(这些卵球不经输卵管排出,不带有输卵管胶状物质,所以绝对没有接受精子的可能)做实验材料,自1951年至1959年的8年中,经过几十次的实验,涂血针刺了数以成万计的卵球,得到了25只小蟾蜍,其中两只(都是雌体)长到了成体。1960年死去一只,仅存的一只,在1961年3月初,与正常雄体抱对受精,得3000多颗受精卵球,发育良好,从中产生“没有外祖父的蝌蚪”800多只,多数登陆成为小蟾蜍。
这一有趣的实验,进一步证明了脊椎动物人工单性生殖的子裔照常能够繁育后代。1961年上海科教电影制片厂把这项科研成果拍成了科教片《没有外祖父的癞蛤蟆》,记录了这位生物学家一生中最后的科学活动的形象。
蓖麻蚕原产印度一带,是一种半野生多化性的蚕,以蓖麻叶为食物。解放前蓖麻蚕曾几次引入我国,都因没有掌握它的生长发育规律而未能获得成功。朱洗针对其多化性的特点,从生物与环境的关系着眼探讨,抓住了防病、饲养与越冬等关键问题,逐步解决了卵不出蚕、蚕不结茧、蛹不化蛾、蛾不交尾等问题。同时还通过寻找代用饲料、温室保种和南方越冬保种等途径,解决了推广生产中蚕
1962年7月24日,朱洗不幸去世,上海各界人士举行了隆重的公祭仪式。人们怀着无限的敬意悼念这位人民的科学家。遵照他的遗言,把他的灵柩安葬在上海西郊吉安公墓。墓碑上镌刻着他一生的简历,还有对他的高度评价:“先生是我国著名的生物学家,在实验胚胎学及细胞学的理论研究上,有卓越的成就,对蓖麻蚕及家鱼人工繁殖方面,也做出了重要贡献。”
左:朱洗在工作室中;右:朱洗的著作
在近40年的岁月中,朱洗始终以探索“开发育之门”的奥秘作为自己的目标。他将细胞学和胚胎学结合起来,研究分析发育早期的关键问题。获得了新的发现,提出了有关的新的学说,形成了自己的理论体系,并树立了被人称道的研究风格,在国际上享有一定的学术声誉。他一生共发表学术论文近70篇,现已编为《朱洗论文集》上下两册出版。著译20余种,其中有专著《生物的进化》、译著《动物学》(与张作人合作)和《脊椎动物发生学》。此外,还有深入浅出的科普著作《生物学丛书》8册。朱洗的全部述著译作,共达450万字。朱洗学识渊博,理论修养深厚,所以他能得心应手地运用基础理论去指导应用研究,使有关国民经济中重大生产问题迎刃而解;反过来又验证他的理论和学说,并使之得到进一步的充实和丰富。
朱洗在基础理论研究方面的主要成就有以下几方面:
以杂交试验分析精卵结合的过程
朱洗早在法国期间,就同巴德荣合作开展两栖类杂交研究,分析生物界普遍存在的卵细胞受精现象,提出受精可分为激动、修整和两性结合三个阶段。他的博士论文就是根据法国南部11种有尾和无尾两栖类杂交研究的结果,阐明了不同品种精子和卵球的结合性,并分析了不同杂种类型中染色体、星体和纺锤体等细胞器的行为,从而说明畸胎和胚胎中途夭折的细胞学原因。回国之后,他又采集广东、上海和东北不同生态地域20余种无尾两栖类继续进行试验,结合生态环境进一步加以论证。有趣的是,他还用人工方法,获得了自然界原来不存在的新型杂交子裔。
提出“卵裂节奏”概念
朱洗以两栖类、家蚕、海胆等作材料,做过大量卵球成熟和受精的试验。他(前期工作同巴德荣合作)曾应用CO2或KCN窒息,或渗透压“排毒”等生理方法,处理处于不同成熟程度的卵球,观察卵球成熟过程的细胞学动态变化,并分析其原因。他们认为染色体处于第二次成熟分裂中期是卵球核成熟的形态标志;但是,不限于此,亦伴随着卵质成熟的变化,卵质的成熟程度会影响其正常受精和胚胎发育。结合着受精和单性生殖的试验,还大量观察了各种人工处理的不同成熟程度卵球受精过程的细胞学切片,从染色体、星光和纺锤体等细胞器有规律的活动中获得深刻的印象,提出了“卵裂节奏”的概念,也就是卵球成熟、受精和发育的“时”“空”秩序性的概念。他认为,正常发育过程中细胞内所有器官都是按一定规律次第出现和活动的。在时间上,先后不乱;在空间上,要各居一定的位置。他还用通俗的语言生动说明卵球分裂发育的复杂道理:“正如排演一出古典戏剧,每一个角色要在一定的时间出场,要有一定的服饰,要走一定的台步,要唱一定的歌曲,否则,……非拆台不可”。朱洗提出的这个概念对生命现象来说是有普遍意义的。
提出两栖类受精“三元论”学说
朱洗首先建立了蟾蜍卵巢离体排卵的方法,提供了新的途径来探讨两栖类卵球受精的机制。他从离体卵巢排出的裸卵不能受精的现象中,进一步分析蟾蜍输卵管的分泌物对受精的影响。提出:由输卵管分泌包裹在卵球外表的胶状分泌物,对精卵的结合具有决定的意义。从理论上阐明受精除了必须注意卵球与精子的成熟程度和活动能力之外,还必须注意第三种条件,即精卵结合所需的环境条件。离体排出的卵球,因为未经输卵管,不带有输卵管分泌物,所以不能受精。这个受精“三元论”的提出,纠正了以往“唯卵的单元论”和“精卵相互抗衡的二元论”的偏颇。对此,庄孝僡教授曾经指出,当时朱洗“在脊椎动物发现主宰受精的物质不是来自生殖细胞本身,而是来自体细胞,这还是第一次”。
阐明卵球成熟程度与胚胎发育的关系
这项工作可以说是朱洗探索“开发育之门”中的重要总结。在1949年前,他只能是断断续续地在做。中华人民共和国成立后,才开展了大量的工作,一直到他逝世之后,由他的学生和助手王幽兰最后完成发表。大量实验结果表明:第一,在鱼类和两栖类上,处于第二次成熟分裂中期的卵母细胞,不见得都能很好受精。仅凭形态成熟的标志—卵核的分裂图形,作为授精或单性生殖时刻的参考,不很可靠,必须在卵质成熟时,接受精子或单性生殖的处理,才有完善发育的可能。第二,卵球的成熟,大致可分为不够成熟、适当成熟和过分成熟三个时期和两个过渡阶段。不够成熟和过分成熟的卵球常常接受多数精子,只有激动的反应,没有充分的调整能力。而在不够成熟与适当成熟、适当成熟与过分成熟之间这两个过渡阶段中受精,又常常出现畸形怪胎。唯有适当成熟这一时期的卵球,受精后才能正常发育。朱洗指出,这是人工授精和进行人工单性生殖的适当时刻。学术界认为,朱洗这一结论具有重大的意义。尽管这是在蟾蜍和鱼类卵球上得到的,但由于生物界的卵细胞成熟有它的共性,成熟可分为三个时期和两个过渡阶段的规律是有普遍性的。因此,这一结论,对于掌握适当时机去开启“发育之门”具有普遍的意义。
发现家蚕混精杂交逾数精子能影响遗传性
朱洗根据桑蚕卵是生理的多精子受精的特性,用了14个品系的家蚕作材料来进行混精杂交的实验。选用颜色、皮斑、形态、附肢、茧子形状和缩皱程度都有不同的家蚕品系,经过混精杂交,证明了同品系的精子不一定都占有优势,后代的杂种往往有较多的个体表现出异品系的特征。他认为逾数的(未与卵核结合的)精子可能与这些特征的出现有关。这一新见解引起了国际上一些科学家的极大兴趣。在实践上,用混精杂交培育出了色泽好、茧形特大的杂交种蚕,它的产量、孵化率、上簇率、结茧率和收茧率,都比一般杂交品种高出许多。因此,混精杂交还为选育良种开辟了一条新的途径。这一研究成果,在1978年获全国科学大会奖。
培育出世界首批“没有外祖父的癞蛤蟆”
在以往的几十年中,世界上各国的科学家在蛙科动物上做了许多次人工单性生殖的实验。虽然能得到一些蝌蚪或极少数无父的子代,个别达到能产卵传种的阶段。但在蟾蜍科动物上,尚未见到类似的报道。因此,人工单性生殖的蟾蜍是否具有传种能力,是一个没有解决的问题。朱洗和他的助手王幽兰等人,利用上海蟾蜍离体产出的无胶膜卵球(这些卵球不经输卵管排出,不带有输卵管胶状物质,所以绝对没有接受精子的可能)做实验材料,自1951年至1959年的8年中,经过几十次的实验,涂血针刺了数以成万计的卵球,得到了25只小蟾蜍,其中两只(都是雌体)长到了成体。1960年死去一只,仅存的一只,在1961年3月初,与正常雄体抱对受精,得3000多颗受精卵球,发育良好,从中产生“没有外祖父的蝌蚪”800多只,多数登陆成为小蟾蜍。这一有趣的实验,进一步证明了脊椎动物人工单性生殖的子裔照常能够繁育后代。1961年上海科教电影制片厂把这项科研成果拍成了科教片《没有外祖父的癞蛤蟆》,记录了这位生物学家一生中最后的科学活动的形象。